sábado, 2 de junho de 2012

Adaptações musculares ao treinamento aeróbio


Principais tópicos
- O músculo, quando adaptado ao treinamento aeróbio utiliza melhor a reserva energética. Um aumento na captação de oxigênio do sangue e alterações no metabolismo energético, contribuem para a melhoria do desempenho nos treinamentos. O desempenho, logicamente,é melhorado também pelo aumento do débito cardíaco e outras alterações que não estão correlacionadas bioquimicamente.
- As adaptações musculares são induzidas especificamente nos grupos musculares exercitados. Essas adaptações são mantidas quando a atividade é contínua, porém quando tal fato não ocorre, ela é desativada. Tanto a intensidade como a duração são fatores determinantes nas adaptações musculares.
- Por outro lado, a adaptação do músculo ao exercício é um fator importante na melhoria do desempenho em esportes competitivos, essas adaptações são salutares também para grupos populacionais que fazem atividade física sem o intuito de competir.
Introdução
A habilidade de desenvolver determinadas atividades como correr ou pedalar, necessita da produção de energia pelos músculos estimulados, ou seja, aumento na degradação do ATP (adenosina trifosfato) e a resíntese do mesmo. Se a demanda não é atingida ocorre a fadiga muscular. Em qualquer atividade física que ocorre em tempo superior a alguns min., a energia é fornecida pelo sistema aeróbio, ou seja, utiliza o oxigênio para degradar moléculas de carboidratos e ácidos graxos. A mitocôndria e as fibras musculares respondem às informações químicas, que são fornecidas durante a contração muscular e a utiliza na resíntese do ATP, ou seja, na fosforilação do ADP. Esse processo necessita da liberação de oxigênio para ativar as fibras musculares e também da disponibilidade de nutrientes (carboidratos e ácidos graxos) para manter o consumo do oxigênio. Esses combustíveis devem estar presentes em quantidades adequadas no organismo. O oxigênio é captado pelo músculo através do fluxo sangüíneo e se difunde dos capilares para a mitocôndria das fibras musculares. A produção de energia pode ser interrompida se ocorrer uma diminuição no fornecimento de combustível ou então, se ocorrer diminuição nas reações de oxi-redução a nível celular. Os exercícios de resistência provocam adaptações musculares que controlam o fornecimento de energia. As adaptações que ocorrem com o treinamento promovem alterações no metabolismo muscular, adaptando-o para aumentar a velocidade das trocas entre os capilares e as células e conseqüentemente uma melhoria no desempenho físico.
Estrutura muscular
Tipos de fibras musculares
O músculo esquelético de um adulto, segundo Saltin e Gollnik (1983), é formado por quantidades iguais de fibras de contração lenta (Tipo I) e de contração rápida (Tipo II). As fibras de contração lenta apresentam um maior fluxo sangüíneo, uma maior densidade capilar e também, um maior número de mitocôndrias. Este tipo de fibra é bastante resistente à fadiga, desde que o fluxo sangüíneo seja mantido. As fibras de contração de mitocôndrias, também as fibras do Tipo IIa têm um metabolismo oxidativo elevado e são resistentes à fadiga. As fibras do Tipo IIb entram em fadiga rapidamente quando são requisitadas para a contração muscular. O organismo adapta-se ao aumento de intensidade de exercício (de suave para moderado a intenso) pela utilização de maior número de fibras em geral na seguinte ordem: Tipo I, Tipo IIa e Tipo IIb. Sabendo-se das características dos tipos de fibra, torna-se fácil entender porque o desempenho atlético pode ser facilmente prolongado de intensidade submáxima e de curta duração até aquele de alta intensidade. Sabe-se que as adaptações das fibras musculares induzidas pelo treinamento não promovem alterações significativas entre as fibras de contração lenta (Tipo I) e contração rápida (Tipo II). O elevado número de fibras de contração lenta (70 a 90%) que observa-se em atletas de resistência de alto nível, provavelmente, é genético e não devido ao treinamento (Fink et al, 1977).
Mitocôndria
Uma adaptação básica que ocorre bioquimicamente e que é induzida pelo treinamento reside no aumento do número de mitocôndrias nas fibras dos músculos (Holloszy, 1967). O aumento significativo na quantidade de mitocôndrias aumenta também a capacidade para produção de energia aeróbia e conseqüentemente os carboidratos e gorduras são mais facilmente oxidados; este fato é observado tanto nas fibras de contração lenta como naquelas de contração rápida que se adaptam melhor ao programa de treinamento.
Capilaridade muscular
O exercício aumenta a capilaridade das fibras musculares, portanto, quando estas estão em atividade, o fluxo sanguíneo aumenta. O aumento da capilaridade ocorre mais facilmente nas fibras de baixa capacidade oxidativa (Tipo IIb), que apresentam, normalmente, uma baixa densidade capilar. O desenvolvimento de novos capilares, porém, pode ocorrer em todos os tipos de fibras (Saltin e Gollnick, 1983; Yang et al, 1994).
O aumento da capilaridade ao redor de cada fibra aumenta a captação de oxigênio devido ao aumento da capacidade de difusão desse elemento, encurtando a distância necessária para que o oxigênio se difunda no músculo e/ou pelo aumento do tempo para que o processo ocorra (ou seja, as células vermelhas do sangue ficam mais tempo nos capilares). Este aumento da capilarização contribui para a melhora da oxiginação, como já foi observado com animais de laboratório submetidos a treinamento (Bebout et al, 1993; Yang et al, 1994) e em seres humanos (Saltin et al, 1976) e como conseqüência promove um aumento na captação de oxigênio como se observa em indivíduos treinados para provas de resitência.
Fluxo sangüíneo
O fluxo sangüíneo no músculo esquelético é bastante elevado; ele é tão alto que o débito cardíaco não consegue perfundir todos os capilares de massa muscular quando está em atividade máxima (Aderson e Saltin, 1985). Devido a este fato, quando o indivíduo está se exercitando intensamente e requisitando um consumo máximo de oxigênio, o débito cardíaco somente atinge parte das exigências, portanto, as necessidades não são atendidas. Não existe nenhum trabalho que tenha demonstrado que o fluxo sangüíneo possa atingir seu pico máximo aumentando o treinamento em resitência (Mackie e Terjung, 1983; Sexton e Laughlin, 1994), porém os valores adaptativos podem promover um aumento além do previsto. Parece que ocorrem modificações e adaptações durante o treinamento, envolvendo uma melhor utilização do fluxo sangüíneo nos músculos e, também ocorre um aumento na troca de nutrientes entre os capilares e as fibras. Este fato tem um papel importante no controle arterial vasomotor no suprimento e na resistência dos vasos (Delp et al, 1993; Segal, 1994) e também no aumento da capacidade de trocas entre os vasos que circundam as fibras musculares.
Metabolismo
O aumento das mitocôndrias que ocorre nos músculos treinados, apresentam uma série de efeitos metabólicos que melhoram o desempenho em exercícios prolongados. Primeiramente, ele é responsável pelo aumento na utilização de ácidos graxos como fonte de energia após o exercício, mesmo quando os níveis desses ácidos graxos no sangue estão baixos (Mole et al, 1971). Também o aumento mitocondrial nas fibras musculares alteram os sinais bioquímicos que controlam o metabolismo durante uma atividade sub-máxima (Dudley et al, 1987). De fato, quando comparamos com indivíduos não treinados, os sinais das fibras musculares treinadas que podem acelerar o metabolismo durante o exercício estão atenuados, portanto, reduzindo a utilização de carboidratos e provavelmente contribuindo para uma economia de glicogênio muscular que é observado em pessoas treinadas (Karlsson et al, 1972). Essas adaptações metabólicas do músculo favorecem o desempenho de indivíduos treinados para provas de resistência (Holloszy e Boot, 1976; Holloszy e Coyle, 1984).

Estímulo do treinamento Duração e intensidade do exercício
Até o presente nenhum mecanismo que possa ser responsabilizado pelas adaptações musculares induzidas pelo treinamento é conhecido. Porém, sabe-se que os músculos são estimulados a se adaptarem ao programa de treinamento (Holloszy, 1967). Os músculos que não são requisitados no programa de treinamento não se adaptam. Assim, o estímulo adaptativo ocorre somente nas fibras musculares ativadas e não por um fator circulante que generalize esse processo. Além disso, para um determinado programa, o treinamento deve ser executado por um tempo suficiente, que pode ser de dias ou mesmo semanas para que as adaptações bioquímicas musculares ocorram. Por exemplo: a quantidade mitocondrial do músculo parece atingir um estado de equilíbrio após aproximadamente 4 a 5 semanas de treinamento (Terjung, 1979). A magnitude do treinamento aumenta o conteúdo mitocondrial que é também influenciado pela duração da série. Como pode-se observar na figura 2, as séries prolongadas promovem um grande aumento no conteúdo mitocondrial. Porém, a influência do tempo de duração de cada série aumenta, o tempo adicional parece ter pouca importância no aumento do conteúdo mitocondrial. Por outro lado, a intensidade do exercício interage com a duração da série e os minutos iniciais tornam-se mais efetivos na adaptação do músculo. Observas-se, na figura 2 que o pico de adaptação no conteúdo mitocondrial parece ser mais rápido quando a intensidade de sessão é maior. Os benefícios das sessões de longa duração em melhorar o desempenho estão relacionadas com as adaptações cardiovasculares, balanço hídrico, disponibilidade de substratos ou outros fatores que não estão diretamente relacionados com as adaptações específicas a nível muscular. Pelo menos, parte dos efeitos benéficos do aumento da intensidade do treinamento para induzir as adaptações musculares podem ser atribuídos à intensidade de solicitação das fibras musculares (Dudley et al, 1982). Este fato está representado na figura 3. Uma vez que o pico de desempenho (ou seja, desenvolvimento de força e/ou potência) é obtido pelo desenvolvimento do conjunto de fibras (representado na figura 3 pelas fibras com alta capacidade oxidativa), o aumento da potência está calcado na requisição de fibras musculares adicionais. Este tato pode ser observado pela marcante adaptação que ocorre com as fibras de baixo poder oxidativo, que aumentam para atender a maior demanda devido ao exercício mais intenso.
Figura 1. Efeito do tempo de treinamento e inatividade na quantidade de mitocôndrias no músculo esquelético. Observa-se que com a interrupção (a) por 1 unidade de tempo (i.e. 1 semana) ocorreu uma diminuição de 50%, e todo o programa de treinamento  adaptativo perdeu-se quando a interrupção prolongou-se por 5 unidades de tempo. Observa-se que após o reinício do treinamento foram necessárias 4 unidades (4 semanas) (b) para se reestabelecer o que foi perdido em 1 semana. Adaptado de Booth (1977).

Figura 2. Influência do tempo de duração da sessão de exercício na adaptacão muscular. Para perspectivas práticas consideremos o programa a como correspondendo a uma intensidade de 40% do VO2max., b a 50% do VO2max., c a 70% do VO2max., d a 85% do VO2max., e e a 100% do VO2max. Adaptado de Dudley et al (1982).
Figura 3. Influência da intensidade de treinamento de cada sessão nas adaptações do conteúdo mitocondrial das fibras musculares. Quando as sessões de treinamento são mais intensas, as fibras de baixa capacidade oxidativa (tipo IIb) são requisitadas e adaptam-se melhor ao exercício. Adaptado de Dudley et al (1992).
Exercício de curta duração

Nem toda a melhoria que ocorre no desempenho, devido ao treinamento, deve ser atribuído às adaptações bioquímicas em longo prazo. Por exemplo, mesmo alguns dias após o início do programa de treinamento, pode-se evidenciar uma melhoria no desempenho muscular e no metabolismo (Caudefau et al, 1994; Green et al, 1992), talvez devido ao fato deste tipo de treinamento causar, inicialmente, uma modificação no controle neuromuscular e/ou cardiovascular, que melhoram a utilização das fibras musculares, metabolismo e distribuição do fluxo sangüíneo. Este é um dos exemplos da complexidade das mudanças e da variedade na duração do treinamento que é necessário para que uma determinada adaptação possa ocorrer, na fase de transição de uma condição de relativa inatividade, a um estágio de condicionamento físico ótimo.
Todas as melhorias que ocorrem no desempenho físico após o treinamento não podem ser atribuídas unicamente às adaptações desenvolvidas pelo músculo. Outras modificações (neuromuscular, cardiovascular e endócrinas) podem ser instrumentos que contribuem para realçar o desempenho após um treinamento de semanas ou meses.
Inatividade
Assim como todas as adaptações ocorrem durante o treinamento, estas são gradualmente perdidas pela inatividade. A extensão e o tempo em que ocorre a regressão não é conhecido, parece estar relacionado com os processos relatados. Por exemplo, na figura 1 cerca de 50% do aumento no conteúdo mitocrondial do músculo induzido pelo treinamento pode se perder após 1 semana de interrupção. (Henriksson e Reitman, 1977; Terjung, 1979). O retorno aos treinos promove a recuperação nas adaptações; porém o tempo necessário para que a recuperação ocorra é bem superior a aquele de inatividade (Booth, 1977).
No exemplo da figura 1 observa-se o período relativamente longo (identificado como
b) necessário para recuperar o estado de equilíbrio metabólico provocado pelo hiato de tempo de inatividade no aumento do conteúdo mitocondrial.
Resumo
Enquanto as adaptações para o treinamento de resistência são complexas e multifacetadas, as modificações que ocorrem nos músculos ativados são fundamentais e provavelmente garantem as alterações metabólicas e funcionais que dão o suporte para aumentar o desempenho em resistência observado após o treinamento. A adaptação que envolve uma remodelação muscular (aumento no conteúdo mitocondrial e na capilaridade) é influenciada pela duração e intensidade dos exercícios e necessita de um longo período até atingir o estágio ótimo de equilíbrio adaptativo e é perdido pela inatividade.

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